2013.6.30 (日) @ 蘭陽博物館
鯨豚聲音的行為生態與野外監測之應用
林子皓 國立台灣大學生態演化所博士
受到懸浮物質以及深度的影響，水生動物的視覺能力較陸域動物受到限制。鯨豚在適應海洋環境的過程中，演化出許多利用聲音的生活方式。齒鯨會利用回聲定位來探測環境，鼠海豚之外的鯨豚也會利用哨叫聲來與其他個體溝通、交換訊息，鯨豚動物更可以利用竊聽其食餌生物所發出的聲音來覓食。與陸地哺乳動物的發聲機制不同，鯨豚並非利用聲帶震動發出聲波。以齒鯨為例，齒鯨的發聲器官位於噴氣孔下方的喉唇，透過空氣在聲門兩側的壓力差使喉唇震動發聲，聲波經過頭頂的額隆匯聚後傳遞入水中。回聲從被偵測到的物體反射回來後，透過下頷骨內的油脂通道將聲波傳到耳骨與大腦 (Tyack and Miller 2002)。
鯨豚的聲音主要可以分為三大類：寬頻的答聲、寬頻脈衝聲以及窄頻的哨叫聲。答聲與脈衝聲目前已知都具有回聲定位的功能，齒鯨在發出答聲後，可透過接收到回聲的時間推斷反射回聲的物體距離，再發出下一個答聲持續了解偵測物體的位置。當捕捉獵物時，為了在近距離精準的追蹤獵物移動的路徑，齒鯨會以很高的頻度發出答聲連續不斷的更新獵物位置。此時一連串的答聲由於其發聲間隔極小而形成了脈衝聲。目前已知所有的齒鯨都是利用類似的機制來搜索、捕捉獵物，因此脈衝聲的出現往往可以做為齒鯨覓食行為的代表性聲音 (Au 1993)。
鯨豚的哨叫聲是一種窄頻的聲音，不同類型的哨叫聲在頻譜圖上具有不同的音頻變化特徵(曲調)，每一種鯨豚的哨叫聲曲譜皆可由數種哨叫聲類別所組成。鯨豚使用哨叫聲的模式具有相當大程度的變異，其複雜度可與人類語言相比擬 (Ferrer-i-Cancho and McCowan 2009)。雖然哨叫聲被認為是鯨豚個體之間維持聯繫、互相溝通的聲音，但目前對於鯨豚如何使用哨叫聲溝通仍然沒有一個清楚的定論，主要是因為哨叫聲的使用模式可能在不同的個體或是群體行為之間改變。例如瓶鼻海豚被認為會發出個體所特有的簽名哨聲，以和同類互相保持連繫。當瓶鼻海豚在進行覓食行為時，母親可能會暫時離開其仔豚，母子對會透過簽名哨聲來確認彼此的位置，以在短暫分離過後重新團聚 (Smolker et al. 1993)。此外，中華白海豚群體在移動旅行時所發出的哨叫聲曲譜較為單純，但是在進行社交活動時，除了會利用移動旅行所發出的哨叫聲之外，也會使用較為複雜的哨叫聲曲譜組成，但並沒有哪一類哨叫聲與特定的行為事件相關(Lin et al. 2013a)。
不同種類的鯨豚哨叫聲在音頻特徵上可能不盡相同，例如大型鬚鯨僅能發出低頻的聲音，且曲譜組成較為單純；相對的，體型小的海豚聲音頻率則可達到超音波範圍。因此鯨豚聲音的音頻特徵，也可以作為鯨豚種類辨識的依據之一。以宜蘭外海所收錄到的6種鯨豚聲音為例，體型較大的偽虎鯨哨叫聲的峰值頻率最低，曲調最為平緩；熱帶斑海豚哨叫聲的峰值頻率最高，曲調的音頻變化最大。透過起始頻率、結束頻率、最小頻率、最大頻率、峰值頻率、音頻變化係數等曲調參數來進行分類，僅有偽虎鯨的聲音能夠百分之百被正確辨識，其餘種類的聲音辨識率皆低於60%，弗氏海豚更僅有6.8%，顯示宜蘭外海常見的小型海豚在聲音頻率的使用範圍上極為相似。除了音頻特徵上的差異之外，不同種鯨豚在哨叫聲曲譜的組成上也略有差異，如偽虎鯨以恆定頻率的類型為主，瑞氏海豚以正弦波和凸型為主，飛旋海豚和熱帶斑海豚的哨聲曲譜中則上升頻率類型為主(林等人 2012)。雖然目前仍未確認這些曲譜組成的種間差異是否受到每種鯨豚慣用哨叫聲類型的影響，抑或是受到錄音當時的鯨豚群體行為影響，但仍可作為利用水下聲學來辨識鯨豚種類的重要資料。
利用鯨豚經常發出聲音的特性，我們可以透過偵測鯨豚聲音來監聽鯨豚是否出現。被動式聲學監測是一種利用水下麥克風來被動傾聽水中聲音的技術，在近年來被廣泛地採用作為監測鯨豚類活動的方式(Mellinger et al. 2007)。被動式聲學監測可以輔助目視觀察的不足，在能見度低的時間也能夠收集到鯨豚活動的資料。甚至透過某些特殊的聲音，還能夠辨識出鯨豚當時的活動。以中央氣象局在宜蘭外海所建置的台灣東部海域海纜觀測系統為例，其所配備的水下麥克風可以連續不間斷地收錄當地的水下聲音，並即時傳輸回岸上的資料處理中心。透過哨叫聲偵測器，可以自動化的把各種鯨豚的哨叫聲出現時間偵測出來，同時透過曲調追蹤演算法計算哨叫聲的音頻特徵，並透過電腦自我判斷的方法來分出各類哨叫聲。透過此一自動化的平台，目前發現在監測海域的鯨豚類活動以小型海豚為主，且其主要的活動時間以夜間為活動高峰。此外，在日落之後偵測到許多脈衝聲，代表著這些海豚可能在日落之後較常進行覓食行為 (Lin et al. 2013b)。
除了鯨豚聲音之外，水下的許多聲音也可能來自於地殼運動、海上風浪或是各種海洋生物的活動，因此被動式聲學監測也可以用來了解當地海域的氣候與海洋生態。此外，不同季節的海域生態以及氣象狀態也可能會改變不同季節的環境噪音特性。除了自然界所產生的聲音，海洋中的背景噪音在近年來隨著長途貨輪運輸的成長也逐年提升。在淺海的人為開發，更伴隨著填海、疏濬、水下打樁等工程產生的高強度噪音，這些噪音除了會增加當地海域環境的吵雜程度，也可能會傷害海洋生物的聽力(Richardson et al. 1995)。未來透過被動式聲學方法，將可協助相關單位掌握台灣鄰近海域的環境狀況，進而提供保育海洋生態、維持人為開發與保育平衡的重要監測平台。
參考文獻：
林思瑩、余欣怡、林子皓、周蓮香、宜蘭縣立蘭陽博物館 (2012) 臺灣東部宜蘭海域六種鯨豚哨音的種間變異研究. 第三屆兩岸三地鲸類研究和保護交流研討會，南京。
Au WWL (1993) The sonar of dolphins. Springer, New York
Ferrer-i-Cancho R, McCowan B (2009) A law of word meaning in dolphin whistle types. Entropy 11:688–701
Lin TH (2013) The application of passive acoustic monitoring for studying Indo-Pacific humpback dolphin behavior and habitat use off western Taiwan. Ph.D. dissertation, National Taiwan University
Lin TH, Yu HY, Chen CF, Chou LS (2013) Automatic detection and classification of cetacean tonal sounds from a long-term marine observatory. Proceedings of Symposium on Underwater Technology 2013.
Mellinger DK, Stafford KM, Moore SE, Dziak RP, Matsumoto H (2007) An overview of fixed passive acoustic observation methods for cetaceans. Oceanography 20:36–45
Richardson WJ, Greene CR, Malme CI, Thompson DH (1995) Marine mammals and noise. Academic Press, San Diego.
Smolker RA, Mann J, Smuts BB (1993) Use of signature whistles during separations and reunions by wild bottle dolphin mothers and infants. Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 393–402
Tyack PL,Miller EH (2002) Vocal anatomy, acoustic communication and echolocation. In: Rus Hoelzel A (ed) Marine mammal biology: an evolutionary approach. Blackwell, UK, pp 142–184
Eavesdropping underwater 